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早白堊世保存卵泡的反鳥(niǎo)類標(biāo)本 受訪者供圖

在早白堊世期間，鳥(niǎo)類在演化中發(fā)生了一系列特征改變，中間的許多關(guān)鍵性環(huán)節(jié)現(xiàn)在仍然是謎，比如為什么恐龍有兩側(cè)卵巢和輸卵管，鳥(niǎo)類卻只有左側(cè)卵巢及輸卵管。

本報(bào)記者 李 禾

當(dāng)鳥(niǎo)從恐龍演化而來(lái)時(shí)，發(fā)生了什么變化？繼2013年在《自然》雜志發(fā)表論文《早白堊世鳥(niǎo)類卵泡的精美保存對(duì)研究恐龍繁殖行為的意義》之后，近日，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所周忠和團(tuán)隊(duì)于《生物通訊》雜志在線發(fā)表了最新相關(guān)研究成果：鳥(niǎo)類軟組織化石能長(zhǎng)時(shí)間保存，右側(cè)輸卵管和卵巢的退失可能發(fā)生在恐龍向鳥(niǎo)類過(guò)渡的階段。

早白堊世距今約1.2億年，這期間發(fā)生了從恐龍到鳥(niǎo)類的一系列演化事件。與恐龍相比，演化而來(lái)的鳥(niǎo)類一系列關(guān)鍵特征發(fā)生改變，生殖器官就是其中之一。有標(biāo)本顯示，雌性恐龍和現(xiàn)在的爬行類動(dòng)物相似，仍保存兩側(cè)的卵巢及輸卵管，但現(xiàn)生鳥(niǎo)類的雌鳥(niǎo)僅保留了左側(cè)的卵巢及輸卵管。從什么時(shí)候開(kāi)始，鳥(niǎo)類丟失了一側(cè)的卵巢及輸卵管？這與適應(yīng)飛行需要的體重減輕有關(guān)嗎？

中空骨架和尾綜骨等結(jié)構(gòu)演化還存謎

山東省天宇自然博物館館長(zhǎng)、臨沂大學(xué)教授鄭曉廷團(tuán)隊(duì)一直與周忠和團(tuán)隊(duì)進(jìn)行早期鳥(niǎo)類演化的合作研究。鄭曉廷告訴科技日?qǐng)?bào)記者，與鳥(niǎo)類關(guān)系最近的恐龍像鱷魚(yú)一樣，具有兩個(gè)功能性卵巢和輸卵管。但在早白堊世的熱河鳥(niǎo)以及反鳥(niǎo)類標(biāo)本中，研究者發(fā)現(xiàn)早期鳥(niǎo)類只保留了左側(cè)卵巢，進(jìn)而推測(cè)鳥(niǎo)類右側(cè)卵巢的退化可能發(fā)生在恐龍向鳥(niǎo)類過(guò)渡的階段，很可能與適應(yīng)飛行需要的體重減輕有關(guān)。

“對(duì)于鳥(niǎo)類來(lái)說(shuō)，為更有利于飛行，它們?cè)谘莼锌偸亲畲笙薅葴p輕體重?！编崟酝⒄f(shuō)，“體現(xiàn)鳥(niǎo)類體重減輕的方面還有很多，比如骨骼簡(jiǎn)化愈合，還有，鳥(niǎo)類的骨骼都是中空形態(tài)的，這些都是為了最大限度的減輕重量?！?

鳥(niǎo)類獨(dú)有的中空骨架是有效降低體重的最直接方式，會(huì)飛的鳥(niǎo)類骨骼又細(xì)又長(zhǎng)，中空且沒(méi)有骨髓，骨架僅占身體體重的5%—6%。但陸地動(dòng)物的骨架重量占了身體總體重近40%。

羽毛中真正有飛翔功能的是飛羽和尾羽，飛羽長(zhǎng)在翅膀上，尾羽長(zhǎng)在尾部。鄭曉廷說(shuō)，最原始的鳥(niǎo)類，包括始祖鳥(niǎo)和熱河鳥(niǎo)，都具有一個(gè)爬行類動(dòng)物的骨質(zhì)長(zhǎng)尾。其它鳥(niǎo)類都有一個(gè)縮短的尾巴，末端是一個(gè)愈合結(jié)構(gòu)，稱作尾綜骨?，F(xiàn)生鳥(niǎo)類中，尾綜骨通常連著一個(gè)用來(lái)控制尾羽的肌肉結(jié)構(gòu)——尾羽球莖。尾羽球莖在飛翔中控制尾羽的展開(kāi)，這種對(duì)尾羽形狀的控制極大提高了尾部的飛翔功能。

熱河生物群是約1.2億—1.35億年前生活在東亞地區(qū)的一個(gè)古老生物群，其鳥(niǎo)類化石保存了已知最早的帶尾綜骨鳥(niǎo)類，還保存了各種各樣的尾羽形態(tài)，但卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)尾部過(guò)渡演化的直接化石記錄。早白堊世鳥(niǎo)類不同支系間尾羽和尾綜骨形態(tài)的差異引發(fā)了學(xué)術(shù)界這樣一種觀點(diǎn)，即尾羽球莖是與現(xiàn)生鳥(niǎo)類的犁頭型尾綜骨一同起源的。一種新發(fā)現(xiàn)的鵬鳥(niǎo)科鳥(niǎo)類——大嘴齊亞比鳥(niǎo)化石中保存的確鑿證據(jù)表明，反鳥(niǎo)類也曾擁有協(xié)助飛翔的扇形尾羽。短尾綜骨與扇尾相伴，共同出現(xiàn)在現(xiàn)生鳥(niǎo)類和會(huì)鳥(niǎo)目中，現(xiàn)在又出現(xiàn)在鵬鳥(niǎo)科中，這充分說(shuō)明了這些結(jié)構(gòu)是一同起源的，并且與尾羽球莖一起構(gòu)成了一個(gè)復(fù)合型尾翼。最簡(jiǎn)單的推測(cè)是尾羽球莖是尾綜骨類的一個(gè)祖征，然后在演化過(guò)程中，部分鳥(niǎo)類和反鳥(niǎo)類不幸失去了這一結(jié)構(gòu)，變得像今天的鴕鳥(niǎo)一樣。

軟組織能否長(zhǎng)時(shí)間保存仍需研究

2013年論文《早白堊世鳥(niǎo)類卵泡的精美保存對(duì)研究恐龍繁殖行為的意義》發(fā)表后，部分學(xué)者質(zhì)疑軟組織能否保存如此長(zhǎng)時(shí)間，并猜測(cè)卵泡化石實(shí)際上是胃里未被消化殆盡的植物種子。

對(duì)此，鄭曉廷并不認(rèn)同，他認(rèn)為植物種子與卵泡化石結(jié)構(gòu)并不一樣。周忠和研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)高分辨率CT、能量色散X射線譜、骨組織切片染色等技術(shù)手段，對(duì)卵泡化石和現(xiàn)生標(biāo)本進(jìn)行了對(duì)比研究。研究結(jié)果也進(jìn)一步確認(rèn)了這是卵巢濾泡化石，展現(xiàn)出卵泡組織的高分辨細(xì)節(jié)特征，包括了可收縮的肌肉、血管化組織，這些都和現(xiàn)生鳥(niǎo)類正在形成的蛋黃周邊組織相似，為卵泡提供營(yíng)養(yǎng)，幫助排卵期的鳥(niǎo)類順利排卵；平滑肌纖維、膠原蛋白纖維、血管等軟組織的發(fā)現(xiàn)都和早期研究論文中提出的假設(shè)吻合，即與現(xiàn)生鳥(niǎo)類相關(guān)組織相似，與食入種子的假設(shè)不符。

“軟組織確實(shí)不易保存，但是通過(guò)迅速脫氧等條件，軟組織是可以較好保存下來(lái)的。”鄭曉廷說(shuō)，特別是羽毛的軟組織，隨化石保存下來(lái)的較多。

近年來(lái)，熱河生物群化石除了保存有完整的骨骼、精致的羽毛和其他皮膚衍生物外，包括肺泡等軟組織內(nèi)臟組織在化石研究中同樣不斷被發(fā)現(xiàn)，證明了軟組織在歷經(jīng)復(fù)雜、長(zhǎng)時(shí)間尺度的埋藏后，可能被保存下來(lái)。

鄭曉廷說(shuō)，對(duì)一件保存了卵泡組織和翅膀軟組織的始孔子鳥(niǎo)標(biāo)本進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，始孔子鳥(niǎo)具有翼前膜和翼后膜，翼前膜所保存的內(nèi)部網(wǎng)狀支撐結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生鳥(niǎo)類非常相像，軟組織結(jié)構(gòu)顯示翼前膜能夠形成一個(gè)弧形剖面并可以產(chǎn)生抬升力。

“不過(guò)，比較有意思的是，有個(gè)別標(biāo)本，羽毛保存較好時(shí)，骨骼組織就保存得較差。還有個(gè)別鱘魚(yú)標(biāo)本，當(dāng)它的消化系統(tǒng)、皮膚結(jié)構(gòu)保存較好時(shí)，骨骼組織就保存得較差。而有些骨骼保存較好的標(biāo)本，其軟組織往往保存較差?！编崟酝⒄f(shuō)，這個(gè)原因還有待進(jìn)一步研究。

消化系統(tǒng)等差異或與食物結(jié)構(gòu)有關(guān)

鄭曉廷說(shuō)，通過(guò)對(duì)早期鳥(niǎo)類的研究，還會(huì)發(fā)現(xiàn)很多有意思的地方，如不同鳥(niǎo)類具有不同的消化系統(tǒng)，這可能與早期鳥(niǎo)類食物結(jié)構(gòu)不同有關(guān)。

比如對(duì)幾件嗉囊中保存著魚(yú)類殘骸的燕鳥(niǎo)標(biāo)本的研究發(fā)現(xiàn)，早白堊世時(shí)期的鳥(niǎo)類在吃飽情況下，會(huì)在食道中儲(chǔ)存一部分食物以備以后消化。燕鳥(niǎo)的牙齒不是用來(lái)咀嚼食物的，而是用來(lái)捕捉食物；燕鳥(niǎo)消化道不同的部分已具有先進(jìn)的肌肉系統(tǒng)，在消化食物過(guò)程中具有不同的蠕動(dòng)功能，先進(jìn)的消化道系統(tǒng)已出現(xiàn)在具有牙齒的白堊紀(jì)鳥(niǎo)類中。

鄭曉廷說(shuō)，對(duì)早白堊世九佛堂組的一件古喙鳥(niǎo)標(biāo)本的研究發(fā)現(xiàn)，所保存的軟組織形態(tài)顯示古喙鳥(niǎo)的肺與現(xiàn)生鳥(niǎo)類的肺極為相似。這表明，支持鳥(niǎo)類飛翔有效供氧特化肺臟在1.2億年前的鳥(niǎo)類中就已經(jīng)演化形成。

在現(xiàn)生呼吸空氣的脊椎動(dòng)物中，鳥(niǎo)類擁有結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、功能最有效的呼吸系統(tǒng)，在氧氣稀薄地區(qū)都能滿足鳥(niǎo)類飛翔運(yùn)動(dòng)中高能耗的需求。古喙鳥(niǎo)被認(rèn)為是已知最原始的現(xiàn)生鳥(niǎo)類之一，可能處于一個(gè)從骨骼結(jié)構(gòu)來(lái)看，呼吸系統(tǒng)還比較原始的階段，然而其肺臟的微觀結(jié)構(gòu)卻已非?，F(xiàn)代。這一發(fā)現(xiàn)可能表明，許多對(duì)現(xiàn)生鳥(niǎo)類至關(guān)重要的軟組織結(jié)構(gòu)，比如消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的生理學(xué)演變是發(fā)生在骨骼形態(tài)適應(yīng)演變之前的。