細菌界概述（上）

細菌（學(xué)名：Bacteria）是生物的主要類群之一，也是所有生物中數(shù)量最多的一類，據(jù)估計，其總數(shù)約有5×1030個。細菌是非常古老的生物，大約出現(xiàn)于37億年前。真核生物細胞中的兩種細胞器：線粒體和葉綠體，通常被認為是來源于內(nèi)共生細菌。微生物無處不在，只要是有生命的地方，都會有微生物的存在。它們存在于人類呼吸的空氣中，喝的水中，吃的食物中。細菌可以被氣流從一個地方帶到另一個地方。人體是大量細菌的棲息地；可以在皮膚表面、腸道、口腔、鼻子和其他身體部位找到。

細菌的個體非常小，目前已知最小的細菌只有0.2微米長，因此大多只能在顯微鏡下看到它們；而世界上最大的細菌可以用肉眼直接看見，有0.2-0.6毫米大，是一種叫納米比亞嗜硫珠菌的細菌。細菌一般是單細胞，細胞結(jié)構(gòu)簡單，缺乏細胞核以及膜狀胞器，例如線粒體和葉綠體?；谶@些特征，細菌屬于原核生物。原核生物中還有另一類生物稱做古細菌，是科學(xué)家依據(jù)演化關(guān)系而另辟的類別。為了區(qū)別，本類生物也被稱做真細菌（Eubacteria）。古細菌與真細菌在生活環(huán)境、營養(yǎng)方式以及遺傳上有所不同。細菌的形狀相當多樣，主要有球狀、桿狀，以及螺旋狀。

細菌廣泛分布于土壤和水中，或者與其他生物共生。人體身上也帶有相當多的細菌。此外，也有部分種類分布在極端的環(huán)境中，例如溫泉，甚至是放射性廢棄物中，它們被歸類為嗜極生物，其中最著名的種類之一是海棲熱袍菌，科學(xué)家是在意大利的一座海底火山中發(fā)現(xiàn)這種細菌的。甚至在航天飛機上也能生長。然而，細菌種類是如此多，科學(xué)家研究過并命名的種類只占其中的小部分。細菌界下所有門中，只有約一半能在實驗室培養(yǎng)的種類。

細菌的營養(yǎng)方式有自養(yǎng)及異養(yǎng)，其中異養(yǎng)的腐生細菌是生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者，使碳循環(huán)能順利進行。部分細菌會進行固氮作用，使氮元素得以轉(zhuǎn)換為生物能利用的形式。細菌也對人類活動有很大的影響。一方面，細菌是許多疾病的病原體，包括肺結(jié)核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由細菌所引發(fā)。然而，人類也時常利用細菌，例如乳酪及酸奶和酒釀的制作、部分抗生素的制造、廢水的處理等，都與細菌有關(guān)。在生物科技領(lǐng)域中，細菌有也著廣泛的運用。

總的來說，這世界上約有5×1030 只細菌。其生物量遠大于世界上所有動植物體內(nèi)細胞數(shù)量的總和。細菌還在營養(yǎng)素循環(huán)上扮演相當重要的角色，像是微生物造成的腐敗作用，就與氮循環(huán)相關(guān)。而在海底火山和在冷泉中，細菌則是靠硫化氫和甲烷來產(chǎn)生能量。2013年3月17日，研究者在深約11公里的馬里亞納海溝中發(fā)現(xiàn)了細菌。其他研究則指出，在美國西北邊離岸2600米的海床下580米深處，仍有許多的微生物。根據(jù)這些研究人員的說法：“你可以在任何地方找到他們，他們的適應(yīng)力遠比你想像的還要強，可以在任何地方存活?！?/p>

1.形態(tài)

細菌無論是在體型上或型態(tài)上都具有相當巨大的變異，有關(guān)細菌型態(tài)上的學(xué)門即被稱為形態(tài)學(xué)。

細菌細胞的大小大約是真核生物細胞的十分之一，大約 0.5–5.0 微米長。然而，有一些種類（如納米比亞嗜硫珠菌）可以達半毫米長，甚至用肉眼就可以辨識。最小的細菌則是霉?jié){菌，長度大概只有 0.3 微米，與最大的病毒差不多大。有些細菌甚至更小，但這些超微細菌（英語：ultramicrobacteria）還沒有完全被研究，超微細菌并不是一個演化上的分類，而是對于這些細微細菌的通稱。

細菌通常以外觀分為球狀的球菌、棒狀的桿菌，游泳時個體會有所延展。另外還有逗點狀的弧菌，和螺旋體，還有一小部分的細菌是二十面體或是立方體。最近，在地殼深處發(fā)現(xiàn)了細菌，這種細菌生長為具有星形橫截面的分枝絲狀類型。這種大表面積與體積比的形態(tài)可以使這些細菌在營養(yǎng)貧乏的環(huán)境中具有優(yōu)勢。

細菌的結(jié)構(gòu)簡單，幾乎所有細菌按照上述標準都可以被歸入球菌、桿菌與螺旋菌或弧菌之列。其中，桿菌最為常見，球菌次之。細菌還有其它形形色色的形態(tài)——比如說螺旋菌的螺旋形（spirochetes）、弧形菌的弧形、球桿菌的球桿形，甚至正方形（比如說一種名為“Haloquadratum（英語：Haloquadratum）”的古細菌就是這種形狀）。

（1）球菌

球菌（學(xué)名：coccus，來自拉丁語單詞“coccinus”（猩紅色）和希臘語單詞“kokkos”（莓））系一種外形為球形或接近球形的微生物。球菌以典型的二分裂方式增殖，分裂后新產(chǎn)生的球菌常常保持一定的空間排列方式。根據(jù)其細菌的分裂方向和分裂后的排布方式，可將其分為單球菌、雙球菌、鏈球菌、葡萄球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌等。

（2）桿菌

桿菌（學(xué)名：Bacillus）系外形呈桿狀的細菌。桿菌的種類在細菌家族中最為多，菌體細胞的長短、粗細等都隨菌種的不同而有所變化。桿菌的形態(tài)包括短桿狀、棒狀、紡錘狀、月形、梭狀、分枝狀、竹節(jié)狀等。排列方式則包括鏈形、柵形、“八”字形及有鞘衣的絲形等。寄生在人腸道內(nèi)的大腸桿菌即為一種桿菌。

（3）螺旋菌

螺旋菌（學(xué)名：Spirillum)是桿狀的細菌的統(tǒng)稱，一般呈分散排布。螺旋超過一周的螺旋菌被成為螺旋菌，而不滿一周的則被稱為弧菌。另外，有鞭毛、體大而柔軟、螺旋超過6周的細菌被稱為螺旋體（Spirochaeta）。

（4）球桿菌

球桿菌（英語：coccobacillus 復(fù)數(shù)時：coccobacilli）是一種形狀介于球菌、桿菌之間的微生物。它的形狀是非常短的桿形，因而常常被誤認為球菌。流感嗜血桿菌，陰道加德納菌和沙眼衣原體均為球桿菌。

2.結(jié)構(gòu)

細菌的細胞結(jié)構(gòu)相比真核生物，要簡單很多。細菌最外層的結(jié)構(gòu)為細胞壁。往內(nèi)，則依次為細胞膜、細胞質(zhì)及擬核。部分細菌還具有莢膜、芽孢、鞭毛等特殊結(jié)構(gòu)。另外，細菌還有膜內(nèi)折形成的間體結(jié)構(gòu)。與真核細胞不同，細菌一般來說沒有核膜包被的細胞核，也沒有復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。其唯一的細胞器為核糖體。通過革蘭氏染色，可以將細菌分為革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌。革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的細胞壁、鞭毛等在結(jié)構(gòu)上均存在差異。

值得注意的是，目前只有大約1%的細菌得到了充分闡釋，人們對細菌結(jié)構(gòu)的認知也僅僅是以這些細菌為基礎(chǔ)，對其共性進行歸納，不能保證能完全代表所有細菌。例如，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并不完全符合典型革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌特征的細菌；浮霉菌門的細菌的核有膜包被。

（1）細胞壁

細胞壁為細菌最外部的一層堅韌、厚實的外被。革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細胞壁結(jié)構(gòu)有所不同（革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌細胞壁結(jié)構(gòu)的差異也是革蘭氏染色法的基本原理）。

①肽聚糖

革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細胞壁中均含有肽聚糖。

肽聚糖中的糖鏈由乙酰氨基葡萄糖和乙酰胞壁酸交聯(lián)聚合而成。在糖鏈上，每個一定殘基就會出現(xiàn)一條含有D-氨基酸的四肽肽尾。肽聚糖通過肽尾之間的相互連結(jié)，產(chǎn)生一定的韌性。革蘭氏陽性菌的肽聚糖的肽尾之間透過一段長5個氨基酸殘基的肽橋連結(jié)，強度比肽尾之間直接透過肽鍵連結(jié)的革蘭氏陰性菌的肽聚糖高。青霉素等抗生素的作用位點正是肽橋，因而青霉素能夠通過阻止肽聚糖的合成，高效殺滅革蘭氏陽性菌。

②革蘭氏陽性菌

革蘭氏陽性菌的細胞壁結(jié)構(gòu)較為簡單，強度較高，由數(shù)十層交疊的肽聚糖構(gòu)成。肽聚糖中含有能增強細胞壁韌性的磷壁酸。在肽聚糖層與細胞膜之間，有一層周質(zhì)空間。周質(zhì)空間是胞外酶的聚集場所。部分細菌的周質(zhì)空間中含有能夠破壞抗生素的酶（比如青霉素酶）。

③革蘭氏陰性菌

革蘭氏陰性菌的細胞壁結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，但強度較低。從外到內(nèi)依次為細菌外膜、周質(zhì)空間、肽聚糖層、周質(zhì)空間。

細菌外膜是一層特殊的脂質(zhì)雙分子層。其靠內(nèi)的脂質(zhì)層為磷脂，而靠外的脂質(zhì)層則由含有類脂A（內(nèi)毒素）的脂多糖鋪成。在外膜上，有一類孔道蛋白，允許物質(zhì)非特異性地通過細菌外膜。

革蘭氏陰性菌的肽聚糖層較薄，一般只含有寥寥數(shù)層肽聚糖。

（2）細胞膜

細菌的細胞膜與真核細胞的細胞膜組成差異不大，惟細菌的細胞膜中不含膽固醇。其基本組成單位為磷脂雙分子層，在雙分子層中鑲嵌著多種蛋白質(zhì)。其功能有：控制細胞與外界物質(zhì)的交換；在細胞維持胞內(nèi)正常滲透壓的機制中起屏障的作用；為組成細胞壁或莢膜的大分子的合成提供場所；參與氧化磷酸化或光合磷酸化；為酶提供附著點；為鞭毛提供著生點和運動所需能量，等等。另外，部分細菌的細胞膜會向內(nèi)凹陷折疊，形成囊裝的“間體”（亦有文獻稱其為“中介體”）。間體能夠促進細胞間隔的形成，并與細菌遺傳物質(zhì)的復(fù)制與分離有關(guān)。同時，間體亦能擴大細胞膜表面積，從而使得細菌體內(nèi)的呼吸酶含量增加，以至有“擬線粒體”之稱。

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